Содержание материала

Изучение генетических эффектов в природных популяциях растений и животных на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа было начато в 1962 г. [55]; возможности изучения генетических эффектов в течение начального послеаварийного периода были упущены, и поэтому оценки генетических эффектов потребовали интерпретации других литературных данных и проведения дополнительных исследований.
Хроническое облучение природных популяций вносит в комплекс факторов, обычно воздействующих на популяцию, дополнительное мутагенное действие, приводящее к возникновению в каждом поколении некоторого числа мутаций, на которые сразу после их фенотипического проявления начинает действовать естественный отбор. При облучении с достаточно постоянной мощностью дозы с течением времени устанавливается некоторый постоянный уровень радиационно-индуцированных мутаций, при котором устанавливается равновесие между давлением мутаций и действием отбора. При установлении такого равновесия возрастает радиорезистентность популяций с увеличенной частотой мутаций по сравнению с исходной. Считают [55], что по отношению к хронически облучаемым популяциям могут существовать четыре этапа длительного мутационного процесса, завершающегося установлением стационарного мутационного уровня:
начальный этап - увеличение числа мутаций, мутационных особей и достижение максимального числа мутантных клеток; при возрастании мощности дозы продолжительность этапа увеличивается;
второй этап - стабилизация уровня мутантных особей вследствие возникновения равновесия между интенсивно идущим мутационным процессом и постоянным отбором, снижающим в каждом поколении долю менее жизнеспособных особей; при возрастании мощности дозы повышается равновесный мутационный процесс;
третий этап - формирование генетической реакции (адаптивной перестройки) популяции на облучение; большой генетический груз, сформировавшийся на втором этапе, обусловливает инициацию процесса элиминации (устранения) мутантов с пониженной радиорезистентностью, вследствие чего радиорезистентные мутанты, сохранившиеся при отборе, увеличивают общую устойчивость популяции к облучению;
четвертый этап - стабилизация популяций на новом уровне радиорезистентности, но с меньшей общей частотой мутаций по сравнению с любым из предыдущих этапов [79].
Продолжительность периода до установления стабильного уровня генетических нарушений может быть различной. В частности, стабильный уровень аберраций хромосом может быть достигнут через несколько лет после облучения, однако для других мутаций, например биохимических и видимых, он не достигается и через 20-30 лет. Это свидетельствует о замедленности процессов генетической перестройки популяций и потенциальной возможности неопределенно долгого существования генетического груза, вызванного, прежде всего, облучением природных популяций в течение “острого” периода.
Генетические эффекты в популяциях природных высших растений были прослежены у многих видов древесных и травянистых, многолетних и однолетних растений.
В 1961 г. у деревьев березы и сосны на территории ВУРСа проявилось повышение частоты аберраций хромосом в мейозе и первом митозе проростков семян, наличие аномальной пыльцы, снижение годичного прироста древесины, аномалии в структуре древесины, снижение митотического индекса клеток [79].
В 1982 г. [79] на примере василька шероховатого (Centaurea scabiosa), произраставшего на участках территории ВУРСа с начальной плотностью загрязнения 37 и 140 МБк м-2 по 90Sr, была оценена частота изменения электрофоретической подвижности фермента лейцинаминопептидазы, характеризующегося высоким полиформизмом и контролируемым одним из локусов с тремя аллелями. На этих участках с мощностью поглощенной дозы 6 и 12 мГр сут-1 частота проявления изменений электрофоретической подвижности фермента составила соответственно 6,6 и 4,5% в сопоставлении с 0,4% в контроле. Примерно такое же соотношение было характерным для хлорофильных мутаций.
В 1995 г. исследовалось поведение частоты аберраций хромо- сом в клетках корневой меристемы проростков семян растений популяции костра кровельного (Crepis tectorum) с пяти участков ВУРСа, на которых плотность загрязнения изменялась от 92 до 9200 кБк м-2 по 90Sr и соответственно с поглощенной дозой от 2 до 180 мГр год-1. Было найдено, что статистически значимое увеличение частоты аберраций хромосом в первом митозе проростков характерно лишь для наиболее облучаемой популяции - 1,45% против 0,46-0,78% [80].
Результаты длительных наблюдений за генетическими последствиями в популяциях василька шероховатого и сосны обыкновенной [81] показали, что частота генетических эффектов в расчете на единицу поглощенной дозы (генетическая эффективность) у василька при его хроническом облучении составляет в среднем около 1·10-2 мутаций Гр-1 на локус, у сосны - 1,4·10-3 мутаций Гр-1 на локус. В пересчете на дозу 1 Гр на кривой зависимости доза-эффект показатели генетической эффективности возрастают в 3,9 раза при снижении дозы с 8,5 до 0,4 Гр для василька и в 2,7 раза при соответствующем снижении дозы с 1,6 до 0,2 Гр для сосны.
В хронически облучаемых популяциях растений наблюдается снижение темпов мутаций хромосом в генеративных и вегетативных органах с течением времени вследствие отбора, а также усиления влияния процессов репарации. За все время исследований не установлено фактов распространения морфологических мутаций за пределы ВУРСа. Это объясняется тем [81], что такое распространение выходит за пределы присущего гомеостаза.
Результаты исследований, проводимых практически с момента возникновения ВУРСа, убедительно свидетельствуют о существовании радиационной генетической адаптации природных популяций, повышающей их радиорезистентность по сравнению с начальной.
В 1965 г. [79] дополнительное γ-облучение (100-150 Гр) спящих почек березы, произраставших при плотности загрязнения 37-140 МБк μ-2 по 90Sr, не увеличило, а снизило частоту аберраций хромосом в меристематических клетках побегов. Аналогичные исследования [79] в 1973 г. (10 видов травянистых дикорастущих растений - горошек узколистный, вероника лесная, клевер горный, лапчатка гусиная и др., дополнительное γ-облучение семян в дозе 150 Гр) подтвердили повышение всхожести семян и снижение частоты аберраций хромосом в проростках по сравнению с контролем. При этом у наиболее радиочувствительных видов растений радиорезистентность повысилась в 3-4 раза при практической ее неизменности у наименее радиочувствительных видов.
В 1976 г. [79] были проведен эксперимент с применением провокационного γ-облучения (20 Гр) семян василька шероховатого, произраставшего при плотности загрязнения 37 и 140 МБк м2 по 90Sr. Целью этих исследований являлось выяснение механизма радиационной адаптации - либо это физиологическая адаптация к воздействию ионизирующих излучений (адаптивный ответ), либо это результат перестройки генетической структуры популяций. Результирующее частотное распределение аберраций хромосом в проростках свидетельствовало о повышении доли радиоустойчивых растений и появлении высокорадиоустойчивого класса, отсутствующего в контроле: при плотности загрязнения 37 МБк м-2 по 90Sr средняя частота аберраций хромосом составила 30,4%, при 140 МБк м-2 по 90Sr - 19,7%, в контроле - 42,9%. Подтверждение этому получено было также и в 1995 г. в аналогичном по содержанию эксперименте с дополнительным γ-облучением семян костра кровельного [80]. Интересными и в какой-то мере противоречивыми, а порой необъяснимыми являются данные по радиационному мутагенезу у млекопитающих (мышевидные грызуны) и рыб. В [79] показано, что в 25-30-м поколении (70-е годы) у облучаемых мышевидных грызунов (полевки красной и лесной мыши), обитавших на двух участках территории в головной, наиболее загрязненной части ВУРСа, отмечается повышенная частота аберраций хромосом и анеуплоидных кариотипов в клетках костного мозга, однако не обнаружены кариотипы, несущие какие-либо наследственные изменения, что могло бы указывать на кумуляцию генетического эффекта в поколениях.
В последующих экспериментах [79] было установлено, что после однократной инъекции раствора 90Sr+90Y в дозе 150 кБк г-1 массы тела у полевок из популяций, проживающих на загрязненной территории, наблюдается сдвиг в динамике накопления 90Sr в костной ткани в сторону сокращения времени накопления и значительного увеличения содержания 90Sr в скелете. Темп мутирования по отношению к контролю был выше у контрольных животных, что заставило предполагать выработку в течение 25-30 генераций повышенной резистентности у хронически облучаемых животных. Однако в экспериментах не наблюдали корреляции между общей радиочувствительностью особей (их жизнестойкостью) и радиочувствительностью хромосомного аппарата клеток костного мозга.
Рыбы, моллюски и ракообразные наиболее радиочувствительны на стадии онтогенеза, соответствующей раннему дроблению генеративных клеток. Исходя из данных о возможном повышении генетической нагрузки в популяциях этих групп животных при облучении с мощностью дозы не менее 1-2 сГр сут-1 [79], полагали, что у обитающих в озерах ВУРСа гидробионтов наиболее уязвимыми окажутся воспроизводительная система и развивающаяся икра.
Результаты изучения эффектов в популяциях рыб [79], обитавших в загрязненных водоемах в течение 10-16 поколений, оказались противоречивыми. В оз. Урус-Куль, наиболее загрязненном из всех озер ВУРСа, мощность дозы облучения гонад карпа была оценена в 5 мГр сут1, развивающейся (отложенной) икры - 1-2 мГр сут1, тем не менее выход клеток с хромосомными перестройками у личинок карпа составил 2,5% при 3,3% в контроле. Это заставило допустить, что в половых клетках рыб не следует ожидать значимого повышения темпов мутагенеза в течение летнего периода и что на ранних этапах развития зиготы высока эффективность репарационных процессов.
Анализ изменения частоты генных мутаций по трасферрину показал отсутствие заметного роста темпов мутагенеза у карпа из оз. Урус-Куль. Анализ рыбоводно-популяционных и морфометрических показателей для популяций золотого и серебряного карася в озерах Урус-Куль и Бердениш (втором по уровню загрязнения на ВУРСе водоеме после оз. Урус-Куль) дал плохо сопоставимые и противоречивые результаты. Для популяции золотого карася из оз. Бердениш отмечено такое же отсутствие повышения частоты генных мутаций по трансферрину, как и у карпа в оз. Урус-Куль, а также несущественные изменения или их отсутствие в ряде морфометрических показателей, хотя у серебряного карася из оз. Бердениш были зарегистрированы существенные отклонения морфометрических показателей (24% особей с искривлением позвоночника, что в 1,6 раза больше, чем у рыбы из оз. Урус-Куль, а также недостаточное развитие жаберных крышек, аномальное строение гонад и плавников). Гибель икры и выход уродов находились в пределах нормы для серебряного карася. В целом, изменчивость 14 морфометрических показателей у серебряного карася в озерах Урус-Куль и Бердениш оказалась почти одинаковой с контрольным водоемом.
Считают [79], что средняя скорость мутационного процесса в популяциях рыб в загрязненных водоемах составляет 10-3-10-2 мутаций на локус на поколение, а в незагрязненных водоемах - 10-6-10-5. Однако зависимость темпа мутагенеза от концентрации радионуклидов (или от дозы) отсутствует: в оз. Бердениш темпы мутагенеза выше, чем в оз. Урус-Куль, что пока не имеет объяснения.
Результаты исследований на популяциях рыб, обитавших в течение нескольких поколений в загрязненных водоемах на территории ВУРСа, позволяют прийти к следующим выводам [79]:

  1. при хроническом облучении с низкой интенсивностью пороговая мощность дозы составляет 1-3 сГр сут-1 при отсутствии влияния факторов, модифицирующих действие облучения;
  2. образование хромосомных перестроек определяется не количеством актов ионизации во всех хромосомах клетки, а суммарным количеством актов ионизации во всех хромосомах клетки преимущественно за время клеточного цикла генеративных органов.

В целом, выполненные генетические исследования показали, что, несмотря на существование радиационных генетических эффектов в природных популяциях ВУРСа и изменение генетической структуры популяций с течением времени, наличие гетерогенности популяций по радиоустойчивости, репарационных систем и эволюционного отбора снижает роль радиационных повреждений и обеспечивает устойчивое существование популяций живых организмов в условиях радиоактивного загрязнения.